植物的光合作用

植物的光合作用：

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。

光合作用的过程:

光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。

光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面；

第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。

第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

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光合作用

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。

1.光合作用的发现

A．1648年，比利时医生海尔蒙脱设计了一个巧妙的实验：他把一棵称过重的柳树种植在一桶事先称好重量的土壤中，然后只用雨水浇灌而不供给任何其他物质。5年后，他发现这棵柳树的重量竟是刚栽种时的33.8倍，而土壤的重量只减少62.2克。因此，他认为绿色植物的生长主要利用空气中的某些物质实现，而土壤只供给极少量的物质。

B．1771年，英国科学家普利斯特利（J.Priestley,1733—1804）发现,将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩里，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小白鼠也不容易窒息而死。这个实验证明了绿色植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。

C．德国科学家萨克斯在1864年做的实验：将盆栽天竺葵放到黑暗处一昼夜，然后让一个叶片一半曝光，另一半遮光。（对照原则）过一段时间后，把这个叶片放入盛有酒精的小烧杯里，隔水加热，除去叶片含有的叶绿素，再滴加碘酒，发现遮光部分无颜色变化，暴光一半则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

D．1880年，德国科学家恩吉尔曼（C.Engelmann）用水绵进行了光合作用的实验。把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且黑暗的环境里，先用极细光束来照射水绵，在显微镜下观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到部分附近。如果将上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位周围。

恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

E．20世纪30年代，美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门（M.Kamen）采用同位素标记法。他们用氧的同位素――18O，分别标记H2O和CO2,使它们别成为H218O和C18O2，然后进行两组光合作用的实验：第一组向绿色植物提供H218O和CO2；第二组向同种绿色植物提供H2O和 C18O2。在相同的条件下，对两组光合作用实验释放出的氧进行分析，结果表明，第一组释放的氧全部是18O2，第二组释效的氧全部是O2。（注：这个现象仅限短期）

这个实验证明，光合作用中释放的氧全部来自水。

2. 色素

A． 分布：基粒片层结构的薄膜

B． 种类及所吸收的颜色*（略）

C． 叶绿素的提取实验

D． 过程（略）注：a必用新鲜绿色叶片b滤液不可超过细线

E． 提取原理和分离原理

F． 实验效果

叶绿体中四种色素在层析液中溶解度不同,溶解度大的在滤纸条上随层析液扩散得快,反之则慢;所以从上到下扩散（不是分布！）速度依次变慢。

所以扩散速度依次为：胡萝卜素、叶黄素、叶绿素a，叶绿素b

G． 作用：吸收和传递转化光能（转为电能）

3. 过程

A． 总反应（略）

B． 光反应阶段

光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的囊状结构薄膜上进行的。

在光反应阶段中，叶绿体中的色素吸收光能，这些光能有两方面的用途：一方面是将水分子分解成氧和氢[H]，氧直接以分子的形式释放出去，而氢[H]则被传递到叶绿体内的基质中，作为活泼的还原剂，参与到第二个阶段中的化学反应中去；另一方面是在有关酶的催化作用下，促成ADP与Pi发生化学反应，形成ATP。这里，光能转变为化学能并且储存在ATP中。这些ATP将参与到第二个阶段中的化学反应中去。

C． 暗反应阶段

光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。

在暗反应阶段中，绿叶从外界吸收来的二氧化碳，不能直接被氢[H]还原。它必须首先与植物体内的一种含有五个碳原子的化合物（简称五碳化合物，用C5表示）结合，这个过程叫做二氧化碳的固定。一个二氧化碳分子被一个五碳化合物分子固定以后，很快形成两个含有三个碳原子的化合物（简称三碳化合物，用C3表示）。在有关酶的催化作用下，三碳化合物接受ATP释放出的能量并且被氢[H]还原。其中，一些三碳化合物经过一系列变化，形成糖类；另一些三碳化合物则经过复杂的变化，又形成五碳化合物，从而使暗反应阶段的化学反应循环往复地进行下去.

4. 影响因素

A． 定义

光合作用的生理指标有光合速率和光合生产率。

光合速率（photosynthetic rate）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：μmolCO2/m2/s和μmolO2/dm2/h。

表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)，即一般测定光合速率时没有减去呼吸作用。如果把表观光合速率加上呼吸速率，则得到总(真正)光合速率。

光合生产率(photosynthetic produce rate)，又称净同化率(net assimilation rate, NAR)，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用g/m2/d表示。光合生产率比光合速率低，因为已去掉呼吸等消耗。

B。外部因素对光合作用的影响

（1）光强

①光强－光合曲线：也称需光量曲线，在暗中叶片无光合作用，只有呼吸作用释放CO2(图中的OD为呼吸速率)，随着光强的增高，光合速率相应提高。

当叶片的光合速率与呼吸速率相等（净光合速率为零）时的光照强度，称为光补偿点（light compensation point）。

在一定范围内，光合速率随着光强的增加而呈直线增加；但超过一定光强后，光合速率增加转慢。

在一定条件下，使光合速率达到最大时的光照强度，称为光饱和点(light saturation point)。这种现象称为光饱和现象（light saturation）。

出现光饱和点的原因：强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。

一般来说，光补偿点高的植物其光饱和点也高。

如，草本植物的光补偿点与光饱和点>木本植物； 阳生植物的>阴生植物；C4植物的>C3植物。

光补偿点低的植物较耐荫，适于和光补偿点高的植物间作。如豆类与玉米间作。

从光合机理来看，C3植物的量子效率应比C4植物的大，因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物，这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。

②光合作用的光抑制：光能过剩导致光合效率降低的现象称为光合作用的光抑制（photoinhibition of photosyn- thesis）。

光抑制现象在自然条件下是经常发生的，因为晴天中午的光强往往超过植物的光饱和点，如果强光与其它不良环境(如高温、低温、干旱等)同时存在，光抑制现象更为严重。

光抑制主要发生在PSII。在特殊情况下，如低温弱光也会导致PSI发生光抑制。主要是光能过剩时，过多还原力的形成引起NADP＋不足使电子传递给O2，形成超氧阴离子自由基(O2.-)，另一方面会导致还原态电子的积累，形成三线态叶绿素(chlT)，chlT与分子氧反应生成单线态氧(1O2.)，破坏叶绿素和PSII反应中心的D1蛋白，从而损伤光合机构。

（2）光质

对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。

2、二氧化碳

（1）CO2－光合曲线

当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。

在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。

（2）CO2供应

凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。

3、温度

光合作用的暗反应是由酶促反应，其反应速率受温度影响。

光合作用有温度三基点，即光合作用的最低、最适和最高温度。温度的三基点因植物种类不同而有很大差异(表3-6)。C4植物的光合最适温度一般在40℃左右，高于C3植物的最适温度(25℃左右)。

低温抑制光合的原因主要是低温导致膜脂相变，叶绿体超微结构破坏以及酶的钝化。高温引起膜脂和酶蛋白的热变性，加强光呼吸和暗呼吸。

在一定温度范围内，昼夜温差大,有利于光合产物积累。

4、水分

用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，因此，缺水影响光合作用主要是间接原因。

（1）气孔关闭 气孔运动对叶片缺水非常敏感，轻度水分亏缺就会引起气孔导度下降，导致进入叶内的CO2减少。

（2）光合产物输出减慢 水分亏缺使光合产物输出变慢，光合产物在叶片中积累，对光合作用产生反馈抑制作用。

（3）光合机构受损 中度的水分亏缺会影响PSII、PSI的天线色素蛋白复合体和反应中心，电子传递速率降低，光合磷酸化解偶联，同化力形成减少。严重缺水时，甚至造成叶绿体类囊体结构破坏，不仅使光合速率下降，而且供水后光合能力难以恢复。

（4）光合面积减少 水分亏缺使叶片生长受抑，叶面积减小，作物群体的光合速率降低。

水分过多也会影响光合作用。土壤水分过多时，通气状况不良，根系活力下降，间接影响光合作用。

5、矿质营养

矿质营养直接或间接影响光合作用。N、P、S、Mg是叶绿体结构中组成叶绿素、蛋白质和片层膜的成分；Cu、Fe是电子传递体的重要成分；磷酸基团是ATP、NADPH以及光合碳还原循环中许多中间产物的成分；Mn和Cl是光合放氧的必需因子；K和Ca对气孔开闭和同化物运输具有调节作用。因此，农业生产中合理施肥的增产作用，是靠调节植物的光合作用而间接实现的。

6、光合作用的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。

气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。

C。内部因素对光合作用的影响

1、 叶龄

叶片的光合速率与叶龄密切相关。幼叶净光合速率低，需要功能叶片输入同化物；叶片全展后，光合速率达最大值（叶片光合速率维持较高水平的时期，称为功能期）；叶片衰老后，光合速率下降。

2 、同化物输出与累积的影响

同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。

5. 意义

A、 制造有机物，实现巨大的物质转变，将CO2和H2O合成有机物；

B、 转化并储存太阳能；

C、 净化空气，使大气中的O2和CO2含量保持相对稳定；

D、 对生物的进化具有重要作用。

在绿色植物出现以前，地球上的大气中并没有氧，只是在距今 12亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化为臭氧（O3）。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物登陆成为可能。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布的自然界的各种动植物。

6. 利用

光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积及提高光能利用率三方面。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O

注意：

上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

光反应和暗反应

光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤

光反应

场所：叶绿体膜

影响因素：光强度，水分供给

植物光合作用的两个吸收峰

叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：1：光解水，产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂。

暗反应

实质是一系列的酶促反应

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3类植物

二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘案由叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢植物

景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM)： 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻类和细菌的光合作用

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

答案选自百度词条,小生仅仅初二,没学过^^^^^^^

CO2+H2O==光==C

中文解释

光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。

传统定义

植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

6CO2+12H2O→C6H12O6+6O2+6H2O

光反应和暗反应（高中生物课本中称之为暗反应，也有些地方称之为碳反应）

光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤

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